شکل (۵-۱): نقشه کاشت آزمایش، تیمار ها شامل ۴ غلظت شوری S0،S1،S2،S3 (5/1،۵/۳،۵/۵،۵/۷ ) دسی زیمنس بر متر و دو سطح با میکوریز (M1 ) و بدون میکوریز (M0) با ۴ تکرار R1،R2،R3،R4 در هر گلدان ۶۱
چکیده :
دستیابی به کشاورزی پایدار در کنار افزایش عملکرد محصولات کشاورزی و تامین سلامت جامعه از اهداف محققین در بخش کشاورزی است. در چند دهه اخیر مصرف نهاده های شیمیایی در اراضی کشاورزی موجب معضلات زیست محیطی عدیده ای از جمله آلودگی منابع آب و خاک ، کاهش حاصلخیزی و از بین رفتن تعادل عناصر شیمیایی در خاک است. از جمله روش های جدید برای جلوگیری از این معضلات ، کاربرد اصلاح کننده های بیولوژیکی و شیمیایی در خاک است بر همین اساس آزمایشی به منظور ارزیابی اثر قارچ میکوریز بر روی گیاه همیشه بهار در شرایط تنش شوری به صورت گلدانی در شاهرود انجام شد نمونه ها در خاک های لومی شنی کشت گردیده که آزمون خاک نیزبر روی آن انجام گردید این آزمایش به صورت گلدانی با بهره گرفتن از ۴ تیمار شوری در غلظت های ،۵/۱- ۵/۳- ۵/۵- ۵/۷ دسی زیمنس بر متر و ۲ سطح با میکوریز و فاقد میکوریزی در ۴ تکرار در قالب طرح فاکتوریل کامل تصادفی انجام شد..بذور۱ F همیشه بهار هم‌زمان با کاشت با قارچ میکوریزا آغشته گردید در مرحله ۴ برگی تیمار شوری اعمال گردید. صفات مورد برسی در این آزمایش شامل وزن خشک ریشه، وزن خشک اندام هوایی، پهنای برگ، تعداد شاخه گلدهنده، کلروفیلa، کلروفیلb، قند، پرولین، کلونیزاسیون ریشه ، و فسفر برگ بود نتایج حاصل نشان داد که کاربرد تیمارهای مختلف مایکوریز و شوری روی صفات مورد اندازه گیری تأثیر معنی داری داشته بدین صورت که کاربرد مایکوریزا بر صفت وزن خشک اندام هوایی، پهنای برگ ومیزان پرولین در سطح ۵% ودر صورتیکه بر مقدار فسفر، تعداد شاخه گلدهنده، کلروفیل a,b و کلونیزاسیون در سطح ۱% معنی دار بودو هم چنین استفاده از تیمار شوری روی میزان قند در سطح ۵% (p≤۰/۰۵) ولی بر میزان فسفر ،کلروفیلa,b و پرولین در سطح ۱% معنی دار بود. هدف ازانجام این تحقیق نیز به منظور استفاده از قارچ میکوریز برای حفظ و بهبود رشد گیاهان زراعی وباغی در شرایط تنش محیطی نظیر تنش شوری بخصوص در مناطق کویری بر روی گیاه دارویی وزینتی همیشه بهار می‌باشد.

واژه های کلیدی: همیشه بهار، مایکوریزا، تنش شوری،قند،پرولین
فصل اول
مفاهیم وکلیات

۱-۱ مقدمه:
نظام های پایدار کشاورزی ، نظام هایی هستند که ضمن کاهش مصرف نهاده های کشاورزی بر منابع تجدید شونده در داخل مزرعه تاکید دارند رعایت تناوب گیاهی و استفاده از گیاهان تثبیت کننده ازت در حفظ حاصلخیزی خاک، استفاده از کودهای بیولوژیکی برای بهبود ساختمان خاک ، کنترل بیولوژیکی و تلفیقی افات، افزایش جمعیت میکروارگانیزم های خاک و بهره گیری از اثرات متقابل بین عوامل موثر در تولید، اساسا سبب می شوند که هزینه های تولید کاهش یافته و نظام های زراعی پایداری خود را حفظ کنند یکی از اصلی ترین میکرو ارگانیزم های موجود در محیط ریشه، قارچ های میکوریزای آربوسکولار هستند این قارچ ها با ایجاد ارتباط همزیستی با گیاهان زراعی وباغی و زینتی مزایای زیادی را برای میزبان خود فراهم می کنند افزایش در جذب آب و عناصر غذایی گیاه میزبان و در نتیجه افزایش رشد و مقاومت به تنش های خشکی و شوری، افزایش مقاومت به عوامل بیماری زا، تولید هورمون های گیاهی و بهبود ساختمان خاک از طریق تسهیل در ایجاد خاکدانه ها از جمله مزایایی است که گیاه میزبان در این همزیستی از آن بهره مند می شود(کوچکی و همکاران، ۱۳۸۰).
شوری یکی از عوامل مهم کاهش دهنده رشد گیاهان در بسیاری از مناطق جهان است وسعت خاکهای شور در ایران حدود ۲۴ میلیون هکتار است که معادل ۱۵% از اراضی کشاورزی کشور می باشد شوری پتانسیل آب محیط ریشه را کاهش داده و کم شدن توان جذب آب گیاه را سبب می شود به علاوه با افزایش شوری در محیط ریشه جذب و انتقال یونهای سمی به بافتهای گیاه افزایش می یابد که کاهش جذب عناصر ضروری ، به هم خوردن توازن یونی و سمیت ناشی از انباشتگی یونهای سدیم و کلر را به دنبال دارد.(رنگاسامی^[۱]، ۲۰۱۰).
با بررسی غلبه بر موانع شوری بر روی تولید محصولات با روش های سنتی بیان گردید که نمک زار بودن یک مشکل اصلی در نواحی خشک و نیمه خشک بود تأثیر شوره زار بودن بر روی محصولات شامل کاهش رشد و مرگ گیاه است.(پایوتت^[۲] و همکاران، ۲۰۱۳).
تنش شوری ممکن است اولین عامل تنش شیمیایی باشد که موجودات زنده در طول تکامل با آن مواجه شده اند خاکهای شور در کره زمین پدیده ای طبیعی هستند، زیرا نزدیک به ۷۵% سطح این سیاره خاکی را دریاهایی پوشانده اند که غلظت نمک آنها زیاد بوده و حاوی یونهای Na، Cl، K،و Mg می باشند بنابراین ، وجود خاکهای شور نباید پدیده هایی غیر طبیعی تلقی شوند ابتدایی ترین موجودات زنده، آبزیانی بوده اند که از این آبها منشآ گرفته اند و حتی امروزه نیز انواع جانوران شورزی بیشتر از جانورانی هستند که در آبهای شیرین زندگی می کنند، بنابراین، در طی تکامل، گیاهان نیز در چنین مکانهایی ظاهر شده اند و ظرفیت سازگاری با چنین محیط هایی را پیدا نموده اند امروزه گیاهان برخوردار از این سازگاری، سهم کوچکی را در اکوسیستمهای طبیعی و کشاورزی در اختیار گرفته اند(لارچر^[۳]، ۱۹۹۵).
وسعت اراضی شور در جهان دقیقآ معلوم نیست، ولی بر اساس برآوردهای انجام شده ۷% از اراضی شور و ۳% بسیار شور می باشند و این برآورد به دلیل میزان کم بارندگی، تبخیر زیاد از سطح خاک و آبیاری با آبهای با املاح زیاد همچنان در حال افزایش است توزیع و پراکندگی اراضی شور در سطح جهان یکنواخت نیست قاره استرالیا با حدود ۳۶۰ میلیون هکتار و قاره آسیا با حدود ۳۱۰ میلیون هکتار بیشترین سطح شوری را دارا می باشند(علوی پناه، ۱۳۷۱). در آسیا بعد از شوروی سابق، چین، هندوستان و پاکستان، بیشترین سطح خاکهای شور و دریایی به ایران تعلق دارد(سزابلیک^[۴]، ۱۹۹۲). البته آب و هوای خشک و نیمه خشک ایران در تشکیل خاکهای شور مناطق مختلف سهیم است(دوان ^[۵]و همکاران، ۱۹۹۴). قسمت بیشتر سطح کشور را به علت کمبود ذخایر آبی و نامساعد بودن شرایط آب و هوایی، اراضی شور و نیمه شور تشکیل می دهد(علوی پناه، ۱۳۷۱). بر اساس گزارش FAO بیش از ۴۰% از اراضی تحت آبیاری ایران در معرض شوری ثانویه قرار دارند(پساراکلی^[۶]، ۱۹۹۳). خاکهای شور در کشور حاوی مقادیر زیادی از نمک های محلول بوده و بسیاری از آنها از رنگ روشن و ماده الی اندک برخوردار هستند.در خاکهای ایران آنیون غالب بیشتر کلرید است ولی سولفاتها نیز در بعضی از مناطق در مقادیر قابل توجهی وجود دارند. کاتیون غالب نیز سدیم است، بنابراین نمکها در این خاکها به طور عمده به صورت کلرید سدیم و یا سولفات سدیم می باشند. نمک در این خاکها به حدود ۳% می رسد و بسیاری از خاکهای کشور آهکی می باشد. وسعت خاکهای شور در ایران حدود ۲۴ میلیون هکتار است که معادل ۱۵% از اراضی کشور می باشد(جعفری، ۱۳۷۳، سزابولیک، ۱۹۹۲). آبهای با کیفیت خوب ممکن است حاوی ۱۰۰-۱۰۰۰ گرم نمک در متر مکعب باشند با آبیاری ۱۰۰۰ متر مکعب در سال در هر هکتار از ۱ تا ۱۰ تن نمک به خاک اضافه می شود و در اثر تبخیر و تعرق آب، نمکهای محلول اضافی به خاک افزوده می گردند که بایستی توسط شستشو و زه کش از خاک خارج شوند حتی با کاربرد تکنولوژی پیشرفته در این نوع خاکها، میزان نمک به اندازه ای است که به رشد گیاه خسارت می زند(سزابولیک، ۱۹۹۲).
برای مقابله با شوری از روش تکنولوژیکی (آبیاری با آب شیرین در مقیاس وسیع) ویا از روش های بیولوژیکی و روش های اصلاح و شناسایی گیاهان برای ایجاد مقاومت به شوری استفاده می کنند امروزه استفاده از روش بیولوژیک جهت مقابله با مسائل شوری خاک به طور وسیع به کار گرفته می شود، ولی موفقیت چشمگیر زمانی عاید می شود که منابع ذخایر گیاهی که دارای تغییرات ژنتیکی مطلوب هستند در دسترس قرار داشته باشند(جونز^[۷]، ۱۹۸۳) ، چرا که مقاومتهای متفاوت در برابر شوری ناشی از تنوع ژنتیکی گیاهان می باشد و انتخاب بر اساس یک عامل معیار مناسبی در ارزیابی مقاومت به شوری که موجب تغییراتی در فیزیولوژی، آناتومی و مورفولوژی ارقام می گردند توجه شود با بهره گرفتن از روش های انتخاب و اصلاح گیاهان به شوری می توان میزان تولید در مناطق خشک و نیمه خشک مانند ایران را حفظ نمود به علاوه باید به دنبال راهی رفت که بتوان از منبع پایان ناپذیر آب دریا در آبیاری استفاده نمود. آپستین و همکارانش در سال ۱۹۸۰ نشان دادند که با رقم خاصی از گیاه جو، که با آب دریا همراه کود نیتروژن و فسفر آبیاری نمودند بیش از یک تن جو برداشت شد .
۱-۲ همیشه بهار:
منشا آن جنوب اروپا ویکی از رایج ترین گلهای فصلی است نام آن از Calendula officinalis. به معنی اولین روز هر ماه گرفته شده است به دلیل دوره طولانی گلدهی وچون تقریبآ در تمام سال گل می دهد(رند هاوا ^[۸]و همکاران،۱۹۹۶). از جاهای گرم تا مناطق خیلی سرد قابل کشت است این گیاه بعنوان یک گل یکساله در برنامه گل کاری قرار می گیرد ولی می تواند به صورت علفی چند ساله به زندگی خود ادامه دهد که این حالت گل ها مرغوبیت سال اول را ندارند لذا کمتر به صورت چند ساله کشت و کار می شود(دانشور.۱۳۷۲).
۱-۲-۱ رده بندی و گیاه شناسی:
همیشه بهار گیاهی از خانواده کاسنی Asteracea با نام علمی calendula officinalis گیاهی بوته ای و اسامی دیگر آن همیشه بهار باغی-همیشه بار- آذرگون- .زبیده- و قرمهان می باشد (صمصام، ۱۳۸۳). در فارسی به آن همیشه بهار و در هندی زر گل گویند و به انگلیسی pot marigold گفته می شود (میر حیدر، ۱۳۸۲). گیاه علفی و پایا است ساقه هوایی افراشته منشعب ودارای پرزهای غده ای ،گل آن زرد رنگ می باشد گل ها ۳تا ۵ا سانتی متر قطر داشته وبه تنهایی در انتهای ساقه گل دهنده قرار دارند( دانشور، ۱۳۷۲). و به رنگهای زرد و نارنجی دیده می شود و امروزه ارقام گل سفید هم اصلاح شده است دارای انواع کم پر و پرپر است ارتفاع بوته ها بسته به رقم ۳۰-۶۰ سانتی متر است در انواعی از آن که ساقه ها یا دمگل های طویل و قوی و گل های درشت دارند باعث می شود رنگ سایر گل ها بهتر نمایان شود (خوشخوی ، ۱۳۷۵). گل همیشه بهار در شب جمع شده و حالت بسته و نیمه بسته به خود گرفته و در روز باز می شود (میر حیدر، ۱۳۸۲). در اثر مالش برگ و گل آن بو خوبی استشمام می شود (دانشور، ۱۳۷۲). خاصیت دارویی داشته و برای درمان بیماریهای پوستی بکار می رود (قنادی، ۱۳۶۴).
ریشه این گیاه مخروطی شکل است و به طور مستقیم در خاک فرو می رود از قسمت تحتانی ساقه شاخه های فراوان و کوتاهی منشعب می شوند برگهای باریک کم و بیش کرکدار و فاقد دندانه بوده بطو متناوب روی شاخه قرار گرفته است رنگ آن سبز روشن است گلچه های زبانه ای روی محورهای متحدالمرکزی که تعداد آنها ۴ تا ۸ یا بیشتر است قرار می گیرند میوه فندقه قهوه ایی رنگ و سطح آن ناصاف است وزن هزار دانه ۸ تا ۱۲ گرم است .(امید بیگی ، ۱۳۸۴).
۱-۲-۲ شرایط لازم برای رشد گیاه:
کاملا به سرما مقاوم بوده و در هوای سرد بهترین رشد را دارد دمای مناسب برای آن ۱۰ درجه سانتیگراد است در انواع پا کوتاه گلدانی دمای ۲۱ درجه سانتیگراد در روز و ۱۶-۱۷ درجه سانتیگراد در شب مناسب است همیشه بهار گیاه خوبی برای تابستان است ولی باید در سایه کاشته شود تا کیفیت ، طول ساقه و اندازه گل افزایش یابد در زمستان حداکثر شدت نور باید برای آن فراهم شود از نظر نیاز آبی ،خاک باید همیشه مرطوب باشد برای افزایش تعداد شاخه های جانبی در نتیجه افزایش تعداد گل می توان جوانه انتهایی را حذف کرد. (دولج^[۹] و همکاران، ۱۹۹۹). در مقابل خاک حساسیتی نداشته و در اکثر خاکها می توان به کشت آن اقدام کرد این گیاه علاوه بر سرما به خشکی نیز مقاوم است .( خوشخوی ، ۱۳۷۵). از آنجا که گلبرگ های پژمرده به طبیعی می ریزند نیاز به سر چینی نیست مگر آنکه بخواهیم از ریزش بذر جلوگیری کنیم. (مجله باغبانی ،۱۳۷۵). اگر شدت نور گلخانه خیلی کم و دما خیلی بالا باشد گل های ریز و ساقه های ضعیف حاصل می شود.(دولج و همکاران، ۱۹۹۹).
زمان کاشت همیشه بهار: تاریخ با توجه به وجود پدیده های اقلیمی مانند تغییرات دما، رطوبت و ….. در هر منطقه متفاوت بوده برای حصول حداکثر عملکرد بهترین تاریخ کاشت باید مورد توجه قرار گیرد اواخر تابستان ( نیمه دوم اسفند )، زمان مناسبی برای کاشت همیشه بهار است ،بذرها در ردیف هایی به فاصله ۴۰ تا ۵۰ ساتنی متری کشت می شوند عمق بذر همیشه بهار در موقع کشت باید ۲ تا ۳ سانتی متر باشد.( امید بیگی ،۱۳۷۴).
زمان برداشت: برداشت این گیاه معمولا از اوایل خرداد تا شهریور ادامه دارد، ولی بهترین زمان برداشت در مرداد ماه می باشد.( صمصام ، ۱۳۸۲)
۱-۲-۳ نیازهای اکولوژیک :
از آنجا که منشا این گیاه نواحی گرم مدیترانه است، در طول رشد به گرما و همچنین تابش نور نیاز دارد همیشه بهار به خوبی قادر است خشکی را تحمل کند بذر ها در دمای ۸ تا ۱۰ درجه سانتی گراد پس از ۴ تا ۵ روز جوانه می زنند کشت این گیاه در مناطقی که میانگین درجه حرارت در ماه خرداد ۱۷ تا ۱۸ درجه سانتی گراد و در ماه های تیر و مرداد حدود ۲۰ درجه سانتی گراد باشد، موفقیت آمیز خواهد بود همیشه بهار درجه حرارت های پایین را به خوبی تحمل می کند حتی برای مدت محدودی قادر به تحمل درجه حرارتهای زیر صفر است(امید بیگی، ۱۳۸۲). دوره رویشی این گیاه طولانی(بین ۲۰۰ تا ۲۱۰روز) است چنانچه هوا در فصل پاییز خیلی سرد شود و درجه حرارت به زیر صفر برسد، گیاه قادر به ادامه رویش نخواهد بود بذرها ۵ تا ۶ سال قوه رویشی مناسبی دارند همیشه بهار رشد و نمو سریعی دارد، به طوری که ۴۰ تا ۵۰ روز پس از سبز شدن بذر، گیاهان به گل می نشینند اگر گل ها بلافاصله پس از باز شدن چیده شوند، جوانه های زایشی جدید به وجود می آورند در ایران اولین گل ها اواخر بهار ( اوایل خرداد ) ظاهر می شوند و تا اواخر پاییز ، قبل از بروز سرما همچنان روی گیاه مشاهده می شوند(امید بیگی، ۱۳۸۴). زمان گل دادن آن خرداد تا شهریور ماه است( فلاحتگر،۱۳۸۱ ). این گیاه می تواند در جنوب انگلیس به صورت دو ساله کشت شود، به این دلیل تصور می شود که به زمستان مقاوم است(ادوارد^[۱۰] و همکاران، ۱۹۹۹). همیشه بهار با آب و هوای اروپایی سازگاری دارد، اگر چه به نظر می رسد بومی مدیترانه می باشددر حال حاضر در مزارع میزان بذری معادل ۱۰۰۰ تا ۱۵۰۰ کیلوگرم در هکتار از این گیاه حاصل می شود، اما با بهبود سیستم های تولید و انتخاب واریته های مناسب این میزان می تواند به دو برابر برسد به همین دلیل همیشه بهار برای کشاورزان اروپایی و در تولید گیاهان روغنی بسیار جذاب است کتی۱۱(۱۹۹۹).
۱-۳ کودهای زیستی و بیولوژیک :
افزایش جمعیت دنیا و لزوم تولید بیشتر محصولات کشاورزی در پنجاه سال اخیر، فشار بر زمینهای کشاورزی از طریق کاربرد مقادیر بیشتر کودهای شیمیایی را در پی داشته است مقدار کل کودهای شیمیایی مصرفی (بر اساس عنصر) در جهان در سال ۱۹۶۱تقریبا معادل ۱۰ میلیون تن بوده است، در حالیکه در چهار دهه اخیر مصرف کودهای نیتروژن و فسفر به ترتیب ۹ و ۴ برابر شده است (وانس^[۱۱]، ۲۰۰۱). بر اساس گزارش سازمان کشاورزی و خواروبار حهانی فائو بین ۶۰-۴۰ درصد افزایش تولیدات کشاورزی در جهان طی چند دهه گذشته مرهون مصرف کودهای شیمیایی بوده است(بی نام، ۱۳۸۲،مرشدی، ۱۳۸۲). این افزایش مصرف علاوه بر ایجاد خسارتهای مالی،خطرات جدی در ارتباط با الودگی خاک و اب بوجود اورده است (اسکولز و همکاران، ۱۹۹۵، وانس، ۲۰۰۱). غلبه بر این مشکلات اکولوژیکی و در عین حال افزایش تولید محصولات زراعی نیازمند بهبود تکنیک های نوین زراعی است از جمله این تکنیک ها بررسی و ارزیابی جامعه زنده و فعال خاک به منظور شناسایی ریز موجودات خاکزی سودمند و استفاده از انها به عنوان کودهای زیستی است کودهای زیستی مواد نگهدارنده ای با انبوه متراکم یک یا چند موجود مفید خاکزی و یا به صورت فراورده های متابولیت این موجودات می باشند که در ناحیه اطراف ریشه و یا بخش های گیاه تشکیل کلونی داده و رشد گیاه میزبان را با روش های مختلف تحریک می کنند (ویو^[۱۲] و همکاران ، ۲۰۰۵). کاربرد تولیدات زیستی در تغذیه گیاهان زراعی به عنوان راهکارهای بنیادین برای توسعه سیستم های مدیریت تلفبقی تغذیه گیاه و به منظور افرایش کمی و کیفی مواد غذایی در واحد سطح از طریق تلفیق روش های تغذیه معدنی و الی گیاهان زراعی اخیرا مورد توجه قرار گرفته است .(ماناف^[۱۳] و کلوپر، ۱۹۹۴).
از انواع کودهای زیستی می توان به باکتریهای ریزوسفر محرک رشد گیاه ،قارچ های میکوریزا و میکروارگانیسم های حل کننده فسفات اشاره نمود(زهیر^[۱۴] و همکاران، ۲۰۰۴). نخستین مایه تلقیح کود زیستی باکتریایی رایزوبیوم به نام نیترامین توسط هیلتز و ناب در امریکا در سال ۱۸۹۵ صورت گرفت(وسی^[۱۵]، ۲۰۰۳). ریز موجوداتی که به عنوان کود زیستی به کار می روند همانند کودهای شیمیایی عناصر غذایی جدیدی را به خاک وارد نکرده، بلکه تنها از منابع موجود در محیط استفاده می نمایند در واقع ریز موجوداتی به عنوان کود زیستی مورد استفاده قرار می گیرند که با بهره گرفتن از تثبیت بیولوژیکی نیتروژن، افزایش قابلیت دسترسی به عناصر غذایی ( به عنوان مثال با انحلال فسفاتها) و یا افزایش توانمندی گیاهان در جذب مواد غذایی ( توسعه سیستم ریشه ای) سبب افزایش رشد گیاه شوند(اکان^[۱۶] و لاباندرا گونزالز، ۱۹۹۴). به همین دلیل در تولید کودهای زیستی از ترکیب انواعی از ریز موجودات استفاده می شود تا به طور همزمان رشد گیاه با روش های مختلف تحت تاثیر قرار گیرد. ویو و همکاران(۲۰۰۵) نشان دادند که کاربرد نوعی کود زیستی حاوی انواع باکتری های تثبیت کننده نیتروژن (Azotobacter chroococum). حل کننده فسفات (Bacillus megaterium ) حل کننده پتاسیم(B.mucilaginous) به همراه قارچ های میکوریزی (Glomus mosseae و Glomus intrardices) علاوه بر افزایش رشد ذرت و تجمع مواد غذایی در گیاه، سبب بهبود برخی خصوصیات خاک مانند مقدار مواد الی و مقدار نیتروژن گردید.
۱-۳-۱ اهمیت کاربرد کودهای الی:
مواد الی کلید اصلی حاصلخیزی و باروری خاک محسوب می شوند برای حفظ سطح حاصلخیزی و قدرت تولید یک خاک، میزان ماده الی ان باید در سطح مناسبی حفظ گردد(باروزینی و دلزان، ۱۹۹۲). این مواد تاثیرات قابل ملاحظه ای بر خواص فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک دارند همچنین بدلیل جرم حجمی کم، باعث کاهش جرم مخصوص ظاهری خاک و بدلیل حالت اسفنجی باعث افزایش تخلخل و ظرفیت نگهداری اب خاک بویژه در خاکهای شنی و سبک می شوند(سرا^[۱۷] و همکاران، ۱۹۹۶). مواد الی بصورت سیمانی ذرات خاک نسبت به فرسایش نقش مهمی دارند(برزگر و همکاران، ۱۹۹۶ ورانگاسامی و السون، ۱۹۹۱). در بسیاری از نقاط جهان ساختمان خاک و پایداری ان برای تولیدات کشاورزی نامناسب گردیده است عواملی مانند کاهش میزان ماده الی، افزایش میزان سدیم تبادلی و کاهش میزان فعالیت موجودات خاک در این امر دخالت دارندتخریب ساختمان خاک باعث کاهش سرعت نفوذ اب به خاک و کاهش تهویه ان شده و در نهایت کاهش عملکرد محصولات زراعی را به دنبال دارد(دکستر^[۱۸]،۱۹۹۸).
۱-۴ تاریخچه میکوریزا:
قارچهای میکوریزی از با اهمیت ترین میکرو ارگانیسم های موجود در اغلب خاکهای تخریب نشده می باشند به طوری که بر طبق تخمین های موجود حدود ۷۰ درصد از توده زنده جامعه میکروبی خاکها را میسلیوم این قارچها تشکیل می دهد (مو کرجی^[۱۹] و چامولا، ۲۰۰۳). اولین گزارش مبنی بر وجود این قارچها در اطراف ریشه گیاه میزبان یک رابطه همزیستی میکوریزی به تحقیقات صورت گرفته توسط هارتنیگ(۱۸۴۰) مربوط می شود. وی اگر چه این قارچها را به عنوان یک ارگانیسم مستقل معرفی نکرد، لیکن وجود ریشه های ظریف ویژه ای را در اطراف سیستم ریشه ای درخت کاج گزارش نمود ریسک(۱۸۴۷) این قارچها را به عنوان موجودی مستقل در همزیستی با گیاهان ارکیده شناسایی و معرفی کرد.کامینسکی(۱۸۸۱) بیان نمود که اطراف سیستم ریشه ای برخی از درختان با لایه ای از قارچ پوشیده شده است و عناصر غذایی موجود در خاک با عبور از این لایه بوسیله سیستم ریشه ای گیاه جذب می شوند. فرانک(۱۸۸۵) که به دنبال بررسی راهکارهایی به منظور کشت قارچهای خوراکی در منطقه جنگلی پروزیا بود ساختمان حاصل از فعالیت مشترک ریشه گیاه میزبان و قارچهای میکوریزی همزیست را شناسایی و انرا میکوریزا نامیدند.
(ازباول و کلارک، ۱۹۸۹). اصطلاح مایکوریزا در واقع از دو کلمه تشکیل شده است یکی از کلمه یونانی mikes به معنی قارچ و دیگری کلمه ی لاتین rhiza که معنی ریشه می باشد و بیان کننده رابطه همزیستی بوجود آمده بین ریشه گیاه میزبان و قارچهای میکوریزی است(مو کرچی، ۱۹۹۶). جنبه های زیست شناسی میکوریزا:
میکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلوم های آنها روی ریشه گیاهان میزبان به ۲ گروه کلی تقسیم می‌شوند. ۱- میکوریزای بیرونی^[۲۰]Ectomycorrhiza))
این نوع میکوریزاها بیشتر در اکوسیستم های جنگلی که دارای مخلوطی از درختان پهن برگ و سوزنی برگ هستند مشاهده می شود . در این نوع همزیستی قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند ولی با این نوع قارچ آلوده شده اند با پوشش متراکمی از ریسه قارچها پوشیده شده اند و مستقیم با خاک تماس ندارند.این نوع میکوریزا از راه افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند.(الن^[۲۱]، ۱۹۸۹).
۲- میکوریزای درونی(Endomycorrhiza^[22])
در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریسه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای می کند که این شبکه از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آربا سکول تشکیل شده که دارای ساختاری شبیه اندام های مکنده می باشد تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین مناطق آرباسکول ها انجام می گیرد.
آرباسکول معمولا ۲۰ الی ۴۰ درصد حجم سلول را در بر می گیرند پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به شکل پایدار قارچ هستند و به آنها وزیکول می گویند. وزیکول اندام های ذخیره ای مواد غذایی هستند و وجود ساختمان های وزیکول و آرباسکول در این نوع میکوریزاها سبب شده است که آنها را قارچهای وزیکولار آربا سکولار بنامند.(الن، ۱۹۸۹).
شکل (۱-۱): میکوریز درونی و بیرونی
۱-۴-۱ مراحل تشکیل میکوریزایی:
پس از آن که کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان هنگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کند و سبب رشد جهت دار میسیلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود. این مواد همچنین در سرعت رشد هیف، منشعب شدن آن و تشکیل کلاف میسیلیومی تاثیر دارند
ترشحات ریشه ای بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار ، مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند. هنگامی که لوله هیف کنار ریشه گیاه میزبان قرار می گیرد تحریک می شود و به سطح ریشه گیاه میزبان می چسبد و در مرحله پایانی هیف در سطح ریشه گیاه میزبان نفوذ می کنند و وارد سلولهای ریشه می شوند(رجالی، ۱۳۸۲).
همزیستی بین میکروریزای قارچی arbuscular و ریشه های گیاهان در محیط طبیعی گسترده است و می تواند مزیت هایی مقاومت را برای گیاه میزبان ایجاد کند این مزیت ها شامل : بهبود مواد غذایی، افزایش به بیماری و آفات خاک، بهبود مقاومت به خشکی، تحمل فلزات سنگین و بهبود ساختار خاک هستند )ازباول^[۲۳] و همکاران، ۱۹۸۹). گیاهان زراعی دارای میکروریزا گسترده هستند شواهدی وجود دارد که گیاهان مزایایی را از میکروریزای قارچی arbuscular از طریق راه های مشابه دریافت می کنند با وجود این خیلی از اعمال زراعی شامل کوددهی، استفاده از حشره کش ها، شخم زدن، تک کشتی و رشد محصول فاقد میکروریزا برای میکروریزای قارچی AMF مضر هستند.(ا لن، ۱۹۸۹).Arbuscular mikorriza fungi)) همزیستی بین میکروریزای قارچی و ریشه های گیاهان در محیط طبیعی گسترش یافته است تعدادی از انواع متفاوتی از قارچ ها هستند که به این شکل بوجود آمده اند ، اما مهمترین میکروریزای قارچی برای کشاورزی Phylum Glomeromycota است AMF از همزیستی با بیش از ۸۰ درصد خانواده های گیاهان بوجود آمده است این مورد خیلی از گونه های گیاهی را شامل می شود ، گیاهان خانواده های Brasicaceae و Chenopodiaceae با میکروریزا همزیستی نمی کنند AMF هم در بخش داخلی ریشه و هم در بخش خارجی آن یا بخش میسلیوم خارجی ریشه وجود دارد که می تواند پیوند محکمی را در خاک تشکیل دهد ( رجالی، ۱۳۸۲).
اگر اکوسیستم های کشاورزی از نظر AMF فقیر باشند ممکن است مزیت های زیادی را برای گیاهان فراهم نکنند سیستم های کشت ارگانیک ممکن است برای AMF کمتر زیان آور باشد زیرا آنها از کودهای محلول در آب و حشره کش های استفاده نمی کنند و کلإ تنوع تناوب زراعی دارند . با توجه به دلایل موجود پیشنهاد می شود که این منجر به افزایش تلقیح AMF در خاک ، کلونیزاسیون بیشتر محصول و افزایش جذب مواد غذایی می شود AMF ممکن است قادر باشد تا جایگزین کاهش کود و حشره کش در سیستم ارگانیک شود اگرچه دلایل کمی برای افزایش عملکرد حاصل از میزان بالای کلونیزاسیون AMF در کشت ارگانیک وجود دارد این تحقیق مزایایی را که AMF می تواند برای اکوسیستم کشاورزی داشته باشد بررسی می کند و نشان می دهد که چطور مدیریت زراعی روی AM تاثیر می گذارد مدیریت ممکن است به افزایش مزایایی منجر شود که AMF می تواند برای این نوع سیستم کشت ایجاد کند مانند تغییرات تناوب و استفاده دقیق از شخم که بحث خواهد شد (آلن، ۱۹۹۲).
۱-۴-۲ اثر میکوریزای قارچی arbuscular روی اکوسیستم کشاورزی :
۱-۴-۲-۱ مواد غذایی گیاهان :
افزایش جذب فسفر مهم ترین مزیتی است که AMF برای گیاه میزبانش فراهم می کند ، وضعیت فسفر گیاه عامل اصلی کنترل کننده در ارتباط گیاه و قارچ استAMF می تواند نقش مهمی را در تغذیه فسفر گیاهان ، افزایش جذب و در بعضی موارد استفاده موثر از فسفر را بازی کند این ممکن است به افزایش رشد و عملکرد کمک کند (باریا^[۲۴] و همکاران،۱۹۸۲). مختل شدن کلونیزاسیون بوسیله AMF جذب فسفر ، رشد و در بعضی موارد عملکرد را می تواند بطور معنی داری کاهش دهد حتی در خاک هایی با فسفر در دسترس پایین بعضی وقت ها به AMF بومی یا تلقیح با AMF پاسخ می دهد اگرچه ممکن است کلونیزاسیون بطور معنی داری افزایش یابد که دلیل برای آن مشخص نشده است جذب فسفر معمولا بطور قابل توجهی AMF را تحت تاثیر قرار می دهد ، مشخص شده است که AMF می تواند در جذب سایر مواد غذایی بوسیله گیاه میزبان مهم باشد(امیر ابادی و همکاران، ۱۳۸۸) . روی متداول ترین ماده غذایی است که گزارش شده است که بوسیله همزیستی با AMF تحت تاثیر قرار می گیرد اگرچه جذب مس ، آهن ، نیتروژن ، پتاسیم ، کلسیم و منیزیم نیز گزارش شده است که افزایش می یابد در بعضی موارد قابلیت دسترسی این مواد غذایی است که تشکیل و ادامه همزیستی را کنترل می کند AMF ممکن است جذب نیتروژن گیاهان را از منابع ارگانیک افزایش دهد اگرچه تحقیقات بیشتری نیاز است تا مکانیزم های آن کاملا فهمیده شود . در بعضی موارد AMF تغییراتی را در جذب مواد غذایی مختلف بوسیله تحریک میزبان بوجود می آورد اگرچه اثر آن روی مواد غذایی مختلف کمتر مشابه است . کلونیزاسیون بوسیله AMFممکن است منجر به افزایش جذب بوسیله میزبان از نظر یک عنصر شود اما کاهشی را عناصر دیگر بوجود آورد ، اثری که ممکن است بوسیله غلظت سایر عناصر غذایی خاک کاهش یابد کاهش در جذب منگنز در گیاه میزبان کلونیزاسیون AMF را افزایش می دهد حتی جذب سایر عناصر را نیز افزایش می دهد(احتشامی و همکاران، ۱۳۸۸) .
۱-۴-۲-۲ ارتباط با آب گیاه :